Pseudorque (Pseudorca crassidens)

En bref

Le pseudorque (Pseudorca crassidens) est un grand delphinidé entièrement sombre, au corps élancé et à la tête arrondie dépourvue de bec, qui fréquente les eaux profondes tropicales à tempérées chaudes des trois océans. Prédateur de haut de chaîne spécialisé dans les grands poissons pélagiques, il vit en groupes très soudés et durables au sein desquels le partage des proies est fréquent. Classé quasi menacé (NT) par l'UICN, il est surtout menacé par les captures accidentelles dans les pêcheries à hameçons, dont il pille volontiers les prises.

Identification

Le pseudorque est un grand dauphin océanique au corps long, mince et cylindrique, entièrement noir ou gris très foncé, parfois éclairci par une plage grisâtre plus claire sur la poitrine, entre les nageoires pectorales. La tête est conique et arrondie, avec un melon bien développé et sans bec marqué ; la ligne de la bouche est nettement inclinée vers le haut. La nageoire dorsale, falciforme, s'implante au milieu du dos ou légèrement en arrière. Les femelles mesurent le plus souvent 4 à 5,4 m, les mâles jusqu'à environ 6 m ; les adultes pèsent de quelques centaines de kilogrammes à plus de deux tonnes pour les plus grands mâles. C'est l'un des plus grands delphinidés, dépassé seulement par l'orque et les globicéphales.

Le caractère le plus diagnostique se trouve aux nageoires pectorales : longues, étroites et insérées loin vers l'avant, elles présentent un coude marqué sur leur bord antérieur qui leur donne une silhouette en S caractéristique, unique parmi les cétacés. La mâchoire est puissante et armée de dents coniques massives, sept à onze par demi-mâchoire, soit une quarantaine au total, hautes d'environ 8 cm et épaisses de 1,5 à 2,5 cm ; c'est cette robustesse dentaire qui a valu à l'espèce son épithète crassidens, « dents épaisses ». Les cicatrices circulaires laissées par les squalelets féroces et les entailles des ailerons servent aux chercheurs à identifier individuellement les animaux par photo-identification.

Plusieurs espèces prêtent à confusion. Les plus délicates sont deux petits delphinidés eux aussi entièrement sombres et dépourvus de bec : le péponocéphale (Peponocephala electra) et l'orque pygmée (Feresa attenuata), qui ne dépassent guère 2,7 m, chez eux, la tête est plus courte et les pectorales dépourvues du coude en S, et la taille adulte est deux fois moindre. Le globicéphale a une tête beaucoup plus globuleuse et un aileron large, bas et implanté nettement plus en avant. L'orque ne pose problème que pour des femelles immatures aperçues de loin : son patron noir et blanc contrasté et sa dorsale bien plus haute lèvent le doute. Le dauphin de Risso porte une dorsale nettement plus haute, une tête plus carrée et un corps couvert de balafres claires qui pâlissent avec l'âge, alors que le pseudorque reste uniformément sombre. À distance, la nage très rapide et énergique du pseudorque, ses sauts fréquents avec retombée sur le flanc et son goût pour l'étrave des navires aident aussi à le reconnaître.

Taxonomie

Le pseudorque appartient à la famille des Delphinidae (ordre des Cetartiodactyla) et constitue le seul représentant actuel du genre Pseudorca. Richard Owen l'a décrit en 1846 sous le nom de Phocaena crassidens à partir d'un crâne subfossile, ce qui explique que l'espèce ait d'abord été connue comme une forme éteinte avant d'être observée vivante. Son nom vernaculaire vient de la ressemblance de son crâne avec celui de l'orque, Orcinus orca, dont il n'est pourtant pas le plus proche parent.

Aucune sous-espèce n'est actuellement reconnue. Il existe néanmoins une variabilité géographique de la morphologie crânienne et des traits d'histoire de vie, et surtout une structuration génétique marquée, entre bassins océaniques comme à l'intérieur d'un même bassin, voire au sein d'un unique archipel. À Hawaï, la combinaison des analyses génétiques, du suivi satellitaire et de la photo-identification a permis de distinguer trois sous-populations : deux populations insulaires partiellement chevauchantes (îles principales et îles du Nord-Ouest) et une population pélagique qui déborde largement la zone économique exclusive. Une sous-population distincte est également probable en Nouvelle-Zélande. Le nombre réel de sous-populations mondiales reste inconnu, faute d'échantillonnage sur la majeure partie de l'aire de répartition.

En captivité, le pseudorque s'est croisé avec le grand dauphin (Tursiops truncatus) pour donner des hybrides fertiles surnommés « wholphins », dont quelques individus vivent au Sea Life Park d'Hawaï.

Répartition et habitat

Le pseudorque occupe les eaux tropicales, subtropicales et tempérées chaudes de l'Atlantique, du Pacifique et de l'océan Indien. Essentiellement pélagique, il se tient d'ordinaire au large, sur des fonds importants, mais s'approche des côtes autour des îles océaniques. Il dépasse rarement 50° de latitude dans l'un ou l'autre hémisphère et ses densités sont maximales sous les tropiques : dans le Pacifique nord-est, elles chutent d'un ordre de grandeur au nord d'environ 15°N. On le rencontre dans plusieurs mers semi-fermées, mer du Japon, mer Jaune et golfe de Bohai, mer de Timor, mer d'Arafura, mer Rouge, golfe Persique, tandis que les rares données de mer Baltique sont considérées comme extralimitales.

L'espèce n'est nulle part abondante et compte parmi les delphinidés les moins nombreux, même dans ses zones de plus forte densité. La somme des estimations disponibles atteignait 59 157 individus lors de l'évaluation de 2018, mais les deux plus importantes, 38 900 animaux dans le Pacifique tropical est (campagnes 1986-1991) et 16 668 dans le Pacifique nord-ouest (1983-1991), avaient déjà plus de vingt-cinq ans ; l'effectif mondial réel dépasse vraisemblablement 60 000 animaux. Ailleurs, les estimations sont bien plus modestes : 777 individus dans le golfe du Mexique (2003-2004), 442 dans les eaux américaines de l'Atlantique nord-ouest (2011), 111 au large de la Nouvelle-Zélande (photo-identification, 2005-2012).

En France, le pseudorque est une espèce protégée et l'Office français de la biodiversité le signale dans la plupart des espaces maritimes nationaux. La situation diffère cependant beaucoup selon les façades. En métropole, il reste rare le long des côtes atlantiques européennes et n'est qu'un visiteur occasionnel de Méditerranée occidentale, où quelques échouages ont été recensés en Espagne, en France et en Italie ; à l'échelle de tout le bassin méditerranéen, seuls neuf observations et huit échouages ont été rapportés entre 1988 et 2013. C'est outre-mer que l'espèce est la plus régulière : elle est observée dans le sanctuaire Agoa aux Antilles françaises, au large de La Réunion, où elle accompagne souvent les grands dauphins, ainsi qu'à Mayotte, en Polynésie française et en Nouvelle-Calédonie. Le Réseau national échouages, animé par l'Observatoire Pelagis, a comptabilisé plus de 25 pseudorques échoués dans les territoires ultramarins français entre 1990 et 2019.

Biologie et écologie

Le pseudorque est un prédateur de haut niveau trophique qui se nourrit surtout de grands poissons pélagiques et de céphalopodes : coryphène, thon jaune, listao, germon, thazard-bâtard, opah, brèmes de mer, espadon et voilier figurent parmi ses proies documentées. À Hawaï, les observations directes indiquent que les grands poissons de sport, coryphènes, thonidés, istiophoridés, forment l'essentiel du régime. Cette spécialisation le distingue de la plupart des cétacés de même répartition, qui exploitent plutôt les petits poissons mésopélagiques, et le place en concurrence directe avec les pêcheries les plus lucratives. Il lui arrive d'attaquer et de consommer de petits dauphins blessés ou désorientés relâchés des sennes thonières, comportement qui relève sans doute de l'opportunisme plutôt que d'une prédilection pour les mammifères marins.

Ses plongées peuvent durer jusqu'à 18 minutes ; il capture ses proies à grande vitesse, typiquement entre 300 et 500 m de profondeur. Les animaux insulaires d'Hawaï exploitent aussi bien des fonds inférieurs à 100 m que des zones profondes de 4 700 m.

La vie sociale est remarquablement structurée. Les pseudorques forment des groupes très soudés de dix à une soixantaine d'individus, souvent éclatés en sous-groupes dispersés sur plusieurs kilomètres, qui peuvent se rassembler en agrégations de plusieurs centaines d'animaux. La photo-identification a démontré la stabilité de ces liens sur le long terme : la population insulaire des îles Hawaï principales se répartit en quatre grands ensembles sociaux et montre une fidélité au site avérée depuis le milieu des années 1980. La chasse est coopérative et le partage des proies fréquent, plusieurs individus convergent vers un poisson capturé, et des cas de partage avec des plongeurs humains ont été rapportés.

La reproduction est lente. Les femelles atteignent la maturité sexuelle vers 8 à 11 ans ; chez les mâles, les données sont plus rares et beaucoup plus variables, la puberté étant estimée entre environ 10 et 18 ans selon les populations (10,5 à 18,5 ans au Japon, 5,25 à 17,5 ans en Afrique du Sud). La gestation dure 11 à 16 mois et donne naissance à un unique petit de 1,5 à 2,1 m, allaité pendant un an et demi à deux ans. L'intervalle entre deux naissances est long, de l'ordre de sept ans selon les estimations disponibles. Fait rare chez les mammifères, les femelles connaissent une ménopause entre 44 et 55 ans, alors que la longévité atteint 63 ans. Cette histoire de vie, combinée à une durée de génération estimée à 25 ans, rend les populations très sensibles à des mortalités additionnelles même faibles.

L'espèce est enfin l'une de celles qui s'échouent en masse : le plus important échouage massif documenté pour le pseudorque concerne 835 individus en Argentine en 1946, l'un des plus grands échouages de cétacés jamais rapportés. La forte cohésion des groupes explique probablement ces événements, susceptibles d'amputer durablement une population locale.

Statut et conservation

L'UICN classe le pseudorque « quasi menacé » (NT) depuis l'évaluation mondiale du 23 juillet 2018, qui a remplacé le statut « données insuffisantes » attribué en 2008. La tendance mondiale reste inconnue : les faibles densités rendent les estimations imprécises et interdisent tout suivi fiable dans la plupart des secteurs. L'espèce a été jugée proche du seuil de la catégorie « vulnérable » au titre du critère A2d, sans que les données permettent de le franchir.

La menace principale est la capture accidentelle. Attirés par les prises et les appâts des palangres, les pseudorques s'y ferrent régulièrement : dans la palangre profonde hawaïenne, observée à environ 20 %, ils constituent le cétacé le plus fréquemment capturé, à raison d'environ 1,5 individu pour dix millions d'hameçons posés. La mortalité et les blessures graves documentées y ont dépassé le prélèvement biologique admissible pendant dix des douze années de 2003 à 2015. Des taux plus de quinze fois supérieurs ont été relevés sur des palangriers espagnols aux Açores. L'espèce a aussi été le cétacé le plus souvent tué par la senne tournante du Pacifique occidental et central en 2009, avec une mortalité estimée à 281 animaux, et des captures sont documentées dans les filets maillants d'une dizaine de pays.

Les chasses dirigées ont pesé lourd localement. Au Japon, 2 643 pseudorques ont été déclarés tués entre 1972 et 2008, dont 637 pour la seule année 1978, soit environ 31 % de l'effectif côtier estimé. Des prélèvements opportunistes existent encore en Indonésie et aux Antilles, et des tirs délibérés en réponse à la déprédation sont rapportés à Hawaï comme dans l'océan Indien. S'y ajoutent la raréfaction des grands poissons prédateurs, la contamination par les polluants organiques persistants, tous les mâles adultes échantillonnés dans la population insulaire d'Hawaï dépassent les seuils de PCB associés à l'immunodépression, et l'ingestion de plastiques.

Le cas hawaïen concentre l'essentiel des mesures de gestion. La population insulaire des îles principales, seule à disposer d'un suivi de tendance, a perdu plus de la moitié de ses effectifs en moins de deux générations ; elle était estimée à 139 individus en 2022, avec un déclin moyen de 1,1 % par an depuis 1999 et de 3,5 % par an sur la dernière décennie. Elle est inscrite « en danger » au titre de l'Endangered Species Act depuis le 28 novembre 2012, un habitat critique a été désigné le 24 juillet 2018 entre l'isobathe de 45 m et celle de 3 200 m, et un plan de réduction des captures impose depuis 2013 des hameçons circulaires « faibles » et des avançons renforcés destinés à laisser les animaux se libérer.

À l'échelle internationale, le pseudorque figure à l'annexe II de la CITES et est couvert par la Convention sur les espèces migratrices ainsi que par l'accord ACCOBAMS en Méditerranée. En France, il bénéficie du statut d'espèce protégée : capture, destruction, transport et perturbation intentionnelle sont interdits, les infractions étant passibles de 150 000 € d'amende et de trois ans d'emprisonnement.

Observer cette espèce

Espèce hauturière, le pseudorque s'observe rarement depuis la côte. Les meilleures chances se situent autour des îles océaniques, où il s'approche des pentes profondes : Hawaï, La Réunion, les Antilles françaises dans le périmètre du sanctuaire Agoa, la Polynésie française et la Nouvelle-Calédonie. En métropole, une rencontre relève de l'événement exceptionnel.

Sur l'eau, le groupe se trahit par une nage rapide et énergique, des sauts fréquents avec retombée sur le flanc, et une réelle curiosité envers les navires : les animaux viennent volontiers surfer à l'étrave. Il faut chercher large, car un même groupe peut être éclaté en sous-groupes de un à quelques individus étalés sur plusieurs kilomètres, et l'aileron falciforme sombre, vu isolément, se confond aisément avec celui d'un globicéphale ou d'un péponocéphale. Un pseudorque tenant un grand poisson en travers de la gueule, tête hors de l'eau, est en revanche une image très caractéristique de l'espèce.

L'approche doit rester prudente et respectueuse. Les bonnes pratiques admises consistent à approcher par l'arrière et de côté, à vitesse constante et réduite, sans jamais couper la route du groupe ni le séparer, à maintenir une distance d'une centaine de mètres, à limiter la durée d'observation et à s'éloigner dès le premier signe d'évitement. La mise à l'eau des nageurs et le nourrissage sont à proscrire : outre le dérangement, ils favorisent l'accoutumance aux bateaux de pêche et donc la déprédation, à l'origine de la principale cause de mortalité de l'espèce. En France, la perturbation intentionnelle d'un cétacé est une infraction. Tout animal échoué, vivant ou mort, doit être signalé au Réseau national échouages coordonné par l'Observatoire Pelagis, sans être manipulé.

Questions fréquentes

Le pseudorque est-il vraiment proche de l'orque ?

Non. Les deux appartiennent à la famille des Delphinidae, mais le pseudorque est le seul représentant actuel du genre Pseudorca et n'est pas le plus proche parent de l'orque. Son nom vient uniquement de la ressemblance de son crâne avec celui d'Orcinus orca, remarquée par Richard Owen lorsqu'il a décrit l'espèce en 1846 à partir d'un crâne subfossile. Sur le terrain, la confusion est peu probable : le pseudorque est uniformément noir, dépourvu de toute marque blanche, plus petit et beaucoup plus élancé.

Avec quelles espèces risque-t-on de confondre le pseudorque en mer ?

Surtout avec deux petits delphinidés eux aussi entièrement sombres et sans bec : le péponocéphale (Peponocephala electra) et l'orque pygmée (Feresa attenuata). Tous deux dépassent rarement 2,7 m, soit environ la moitié de la taille d'un pseudorque adulte, et leurs nageoires pectorales sont dépourvues du coude en S qui signe l'espèce. Le globicéphale, à la tête plus globuleuse et à l'aileron large et bas implanté vers l'avant, et le dauphin de Risso, plus clair et couvert de balafres, se distinguent plus facilement.

Peut-on observer des pseudorques dans les eaux françaises ?

Oui, mais surtout outre-mer. L'espèce est signalée dans le sanctuaire Agoa aux Antilles françaises, au large de La Réunion, à Mayotte, en Polynésie française et en Nouvelle-Calédonie ; le Réseau national échouages a recensé plus de 25 individus échoués dans les territoires ultramarins entre 1990 et 2019. En métropole, le pseudorque reste rare le long des côtes atlantiques et n'est qu'un visiteur occasionnel de la Méditerranée occidentale, où quelques échouages seulement ont été enregistrés.

Quel est le statut de conservation du pseudorque ?

Il est classé « quasi menacé » (NT) sur la Liste rouge mondiale de l'UICN, statut issu de l'évaluation du 23 juillet 2018 qui a succédé au classement « données insuffisantes » de 2008. La tendance mondiale est inconnue. La population insulaire des îles Hawaï principales, la seule dont l'évolution soit quantifiée, est inscrite « en danger » au titre de la loi américaine sur les espèces menacées depuis novembre 2012 : elle était estimée à 139 individus en 2022 et décline d'environ 3,5 % par an depuis dix ans.

Pourquoi les pseudorques s'échouent-ils en masse ?

La cohésion sociale des groupes est en cause : les liens entre individus sont si forts que l'échouage d'un animal malade ou désorienté peut entraîner celui de tous ses compagnons. Le pseudorque figure parmi les espèces les plus concernées : le plus important échouage massif jamais documenté pour l'espèce a réuni 835 individus en Argentine en 1946, l'un des plus gros échouages de cétacés connus, le record toutes espèces confondues restant attribué à environ un millier de globicéphales aux îles Chatham en 1918. De tels événements peuvent affecter durablement une population locale.

Le pseudorque s'attaque-t-il à d'autres dauphins ?

Cela arrive, mais reste marginal. Des pseudorques ont été vus attaquer et consommer de petits dauphins blessés ou désorientés au moment de leur libération des sennes thonières. Les spécialistes interprètent ce comportement comme l'exploitation opportuniste d'une ressource facile plutôt que comme une véritable prédation sur les mammifères marins : le régime alimentaire de l'espèce est très majoritairement composé de grands poissons pélagiques et de céphalopodes.

À quel âge les pseudorques se reproduisent-ils ?

Les femelles atteignent la maturité sexuelle vers 8 à 11 ans. Chez les mâles, les échantillons disponibles sont beaucoup plus restreints et les âges très dispersés : la puberté se situerait entre environ 10 et 18 ans, avec des estimations de 10,5 à 18,5 ans au Japon et de 5,25 à 17,5 ans en Afrique du Sud. Dans les deux sexes, la reproduction est lente : un seul petit tous les sept ans environ, pour une durée de génération estimée à 25 ans.

Qu'est-ce qu'un « wholphin » ?

C'est le surnom donné aux hybrides nés en captivité du croisement entre un pseudorque et un grand dauphin (Tursiops truncatus). Quelques individus vivent au Sea Life Park d'Hawaï, et l'un d'eux s'est révélé fertile. Ces hybrides restent un phénomène de captivité et n'ont pas de portée connue sur la biologie des populations sauvages.

Sources

• https://cascadiaresearch.org/files/Baird_2018-Pseudorca_IUCNRedList.pdf
• https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T18596A50371251.en
• Ferreira, I.M., Kasuya, T., Marsh, H. & Best, P.B. (2014). False killer whales (Pseudorca crassidens) from Japan and South Africa: differences in growth and reproduction. Marine Mammal Science 30(1) : 64-84.
• https://www.fisheries.noaa.gov/species/false-killer-whale
• https://www.fisheries.noaa.gov/species/false-killer-whale/science
• https://www.fisheries.noaa.gov/species/false-killer-whale/populations
• https://www.fisheries.noaa.gov/species/false-killer-whale/conservation-management
• https://www.fisheries.noaa.gov/feature-story/endangered-population-false-killer-whales-main-hawaiian-islands-declining
• https://cascadiaresearch.org/hawaii-species/false-killer-whales-hawaii/
• https://en.wikipedia.org/wiki/False_killer_whale
• https://fr.wikipedia.org/wiki/Pseudorque
• https://ofb.gouv.fr/especes/pseudorque-pseudorca-crassidens
• https://www.atlas-mammiferes.fr/mammiferes-marins/pseudorca-crassidens-fausse-orque/
• https://doris.ffessm.fr/Especes/Pseudorca-crassidens-Pseudorque-4901
• https://www.globice.org/espece_identifiee/pseudorque/
• https://www.notre-environnement.gouv.fr/themes/biodiversite/les-milieux-littoraux-et-marins-ressources/article/les-echouages-des-mammiferes-marins-en-france-depuis-1990
• https://blackmeditjournal.org/wp-content/uploads/8-20201_106-111.pdf

Fiche établie à partir de sources scientifiques faisant autorité (UICN, NOAA Fisheries, littérature spécialisée) et relue pour vérification factuelle.