Marsouin de Burmeister (Phocoena spinipinnis)

En bref

Le marsouin de Burmeister est le seul marsouin strictement côtier et résident des côtes d'Amérique du Sud, du nord du Pérou dans le Pacifique jusqu'au sud du Brésil dans l'Atlantique, en contournant la Terre de Feu ; le marsouin à lunettes (Phocoena dioptrica), essentiellement océanique et subantarctique, fréquente lui aussi les eaux australes du continent. Petit cétacé sombre et extrêmement discret, il se reconnaît à son aileron dorsal triangulaire, incliné vers l'arrière et implanté très loin sur le dos, dont le bord d'attaque porte des rangées de tubercules. L'UICN le classe Quasi menacé depuis 2018, essentiellement en raison des captures accidentelles dans les filets maillants côtiers.

Identification

Avec une longueur adulte comprise entre environ 1,5 et 1,85 m et une masse le plus souvent située entre 40 et 75 kg, le marsouin de Burmeister compte parmi les plus petits cétacés. Les plus grands individus mesurés au Pérou atteignaient 1,83 m (femelle) et 1,82 m (mâle), les adultes matures se situant en moyenne autour de 1,65 m chez les femelles et 1,70 m chez les mâles ; des masses maximales de 85 à 105 kg ont été rapportées chez des femelles. Le corps est trapu, la tête arrondie et dépourvue de bec, la bouche légèrement relevée, l'évent précédé d'une discrète dépression. Le dos est gris foncé à noirâtre, le ventre gris pâle ; une tache oculaire sombre cerclée d'un halo clair est souvent visible, ainsi que des bandes asymétriques reliant les nageoires pectorales à la gorge. Les animaux morts noircissent en quelques minutes, ce qui explique le nom anglais de « black porpoise ».

Le caractère le plus diagnostique reste l'aileron dorsal. Triangulaire, bas, nettement basculé vers l'arrière plutôt que dressé, il est implanté aux deux tiers à trois quarts de la longueur du corps, soit plus en arrière que chez tout autre marsouin ou dauphin. Son bord d'attaque porte deux à quatre rangées de petits tubercules, plus gros et plus acérés chez les animaux âgés : ce sont eux qui ont valu à l'espèce son épithète, du latin spina (épine) et pinna (nageoire). Les pectorales sont grandes, à base large et extrémité arrondie. Les dents, spatulées comme chez tous les Phocoenidae, sont nombreuses, les décomptes publiés allant de 10 à 23 par demi-mâchoire supérieure et de 14 à 23 par demi-mâchoire inférieure.

La confusion la plus probable, dans les eaux australes, se fait avec le marsouin à lunettes (Phocoena dioptrica), qui s'en distingue par un dos noir tranchant nettement sur des flancs et un ventre blancs, un cercle oculaire noir souligné de blanc, et un aileron dorsal très grand, arrondi et à bord postérieur convexe chez le mâle. Le dauphin de Commerson (Cephalorhynchus commersonii), le dauphin du Chili (Cephalorhynchus eutropia) et le dauphin de Peale (Cephalorhynchus australis, anciennement Lagenorhynchus australis) fréquentent les mêmes fjords et canaux, mais tous montrent un aileron plus arrondi et un comportement de surface bien plus démonstratif. En mer, le marsouin de Burmeister ne laisse le plus souvent voir qu'un dos sombre et un aileron, sans gerbe ni saut.

Taxonomie

Phocoena spinipinnis a été décrit en 1865 par le naturaliste Hermann Burmeister, auquel l'espèce doit son nom vernaculaire. Elle appartient à l'ordre des cétacés (rattaché aux Artiodactyles), au sous-ordre des odontocètes et à la famille des Phocoenidae, les marsouins. Le genre Phocoena réunit également le marsouin commun (P. phocoena), le vaquita (P. sinus) et le marsouin à lunettes (P. dioptrica). Aucune sous-espèce n'est reconnue à ce jour, mais la structure génétique de l'espèce n'a rien d'homogène : des différences fixées de l'ADN mitochondrial séparent les marsouins du Pérou de ceux du Chili et d'Argentine, à un niveau de divergence jugé compatible avec un rang de sous-espèce, voire davantage. Des écarts morphologiques ont par ailleurs été relevés entre les animaux des deux façades océaniques. Cette incertitude taxinomique pèse directement sur l'évaluation du statut de conservation, car le groupe péruvien, le plus exposé, pourrait constituer un taxon distinct nettement plus menacé que l'espèce prise dans son ensemble.

Répartition et habitat

Le marsouin de Burmeister est endémique des eaux côtières d'Amérique du Sud. Sur la façade atlantique, il remonte du cap Horn jusqu'au sud du Brésil, vers 28°48'S dans l'État de Santa Catarina ; sur la façade pacifique, il occupe toute la côte chilienne puis péruvienne jusqu'à environ 5°01'S. Les États de l'aire de répartition retenus par l'UICN sont l'Argentine, le Brésil, le Chili, le Pérou et l'Uruguay ; l'espèce est aussi signalée aux îles Malouines, et des échouages exceptionnels ont porté les records connus jusqu'à l'État de Rio de Janeiro. La continuité de la distribution entre les deux océans reste incertaine : l'espèce est rare dans les canaux fuégiens, et le groupe résident du canal Beagle semble provenir de la population atlantique.

C'est un animal du plateau continental, qui fréquente les baies abritées, les canaux et les fjords, parfois jusqu'à l'intérieur des forêts de laminaires. Au large de Salaverry, au Pérou, un suivi par détecteurs de clics posés sur des filets de pêche a montré une présence concentrée à proximité immédiate de la côte, sur des fonds inférieurs à 200 m et surtout par moins de 50 m de profondeur ; les animaux privilégient nettement les eaux fraîches de 17 à 18 °C et évitent celles dépassant 19 °C. Des observations plus au large, jusqu'à une cinquantaine de kilomètres de la côte et sur des fonds atteignant 1 000 m, restent occasionnelles.

L'espèce est absente des eaux françaises. Strictement sud-américaine, elle n'a jamais été observée en Méditerranée, dans le golfe de Gascogne ni en Manche, pas plus que dans les eaux des collectivités françaises d'outre-mer : la Guyane se situe très au nord de sa limite atlantique.

Biologie et écologie

Le régime alimentaire associe poissons pélagiques et démersaux, céphalopodes et crustacés. Au large du Pérou central, l'analyse de 69 estomacs a désigné l'anchois du Pérou (Engraulis ringens) comme proie principale, suivi de l'athérine Odontesthes regia ; le merlu Merluccius gayi et Sciaena deliciosa figurent également parmi les proies identifiées. Sur la façade atlantique ont été relevés l'anchois d'Argentine (Engraulis anchoita), l'encornet argentin (Illex argentinus), le calmar patagonien (Loligo gahi), le merlu argentin (Merluccius hubbsi), Stromateus brasiliensis et Seriolella punctata. Euphausiacés et mysidacés complètent occasionnellement le menu.

La vie sociale est réduite : l'espèce est presque toujours rencontrée seule, en couple ou en groupes de moins de huit individus, parfois quelques dizaines ; un rassemblement exceptionnel d'environ 150 animaux a été signalé à 20 km au large du Pérou. Le comportement de surface est furtif, roulis rapide, peu ou pas d'éclaboussure, fuite dès qu'une embarcation approche.

Comme tous les marsouins, il produit des clics d'écholocation à bande étroite et haute fréquence, dont la fréquence de pic se situe autour de 130 à 140 kHz, avec pratiquement aucune énergie sous 100 kHz. Inaudibles pour l'oreille humaine et hors de la gamme d'audition de l'orque, ces signaux sont interprétés comme une forme de discrétion acoustique face à ce prédateur. Ils rendent en revanche l'espèce facilement détectable par enregistreurs automatiques, aujourd'hui l'outil principal de son étude.

Les données de reproduction les plus complètes proviennent de 402 individus capturés accidentellement au Pérou entre 1983 et 1989. La maturité sexuelle est atteinte vers 153-155 cm chez les femelles et 158-160 cm chez les mâles. La gestation dure 11 à 12 mois, avec un pic de conceptions en été austral, et le nouveau-né mesure environ 86 cm. Le taux de gestation observé atteignait 0,60 et 34 % des femelles gestantes allaitaient simultanément, ce qui suggère un rythme de mise bas pouvant approcher un petit par an chez certaines femelles. Les données disponibles ne permettent pas d'établir la longévité maximale de l'espèce ; la durée de génération retenue par l'UICN est de 14,4 ans. Trématodes et nématodes parasitent régulièrement l'espèce, et des cas de poxvirose ainsi que de papillomatose génitale, parfois assez sévère pour compromettre la reproduction, ont été documentés chez les marsouins péruviens.

Statut et conservation

L'UICN classe Phocoena spinipinnis Quasi menacé (NT) au titre des critères A3d+4d, sur la base d'une évaluation réalisée le 11 février 2018 et publiée la même année ; ce statut est toujours celui en vigueur. Il succède à trois classements en « Données insuffisantes » (1996, 2008 et 2012). La tendance de la population mondiale est officiellement inconnue, aucun recensement à l'échelle de l'aire de répartition n'ayant jamais été mené. Les évaluateurs qualifient eux-mêmes ce classement de provisoire : l'espèce frôle le seuil du statut Vulnérable, un déclin d'au moins 30 % sur trois générations étant jugé plausible, et le groupe péruvien relèverait probablement d'une catégorie plus menacée s'il était traité séparément.

La menace dominante est la capture accidentelle dans les filets maillants côtiers, tout particulièrement au Pérou. Les estimations anciennes y dépassaient 450 individus par an ; une étude portant sur un seul port avançait 205 captures annuelles (IC 95 % : 105-699), un chiffre qui, rapporté à un effort de pêche supérieur à 100 000 km de filets par an, laisse envisager un total national de plusieurs milliers d'animaux. Une évaluation publiée en 2025 pour le port de Salaverry a estimé 1 696 marsouins (IC 95 % : 1 087-2 648) dans une zone de 3 500 km², pour environ 420 captures accidentelles annuelles (IC 95 % : 210-700) imputables à la seule flottille locale : il faudrait une population de plus de 42 000 individus pour qu'un tel niveau de mortalité soit soutenable.

S'y ajoutent des prélèvements délibérés. Au Pérou, la viande de marsouin est consommée et sert d'appât dans la pêche au requin. En Argentine et au Chili, l'espèce a été harponnée jusqu'à la fin des années 1990 pour appâter les casiers à centolla (crabe royal), pratique qui semble avoir largement cessé. L'espèce figure à l'annexe II de la CITES et à l'annexe II de la Convention de Bonn sur les espèces migratrices (CMS). Aucun plan de rétablissement ni programme de suivi systématique n'existe. Des essais de répulsifs acoustiques (« pingers ») au Pérou ont réduit de 37 % les captures accidentelles cumulées de dauphins et de marsouins, une piste encourageante mais encore loin d'un déploiement à grande échelle.

Observer cette espèce

Le marsouin de Burmeister ne fait l'objet d'aucune activité d'observation commerciale, et c'est l'un des petits cétacés les plus difficiles à repérer au monde. Il n'est visible que par mer calme, sans houle ni clapot, depuis un point haut du littoral ou une petite embarcation lente, et il s'écarte dès qu'un bateau approche. Les densités sont faibles : autour de la péninsule Valdés, en Argentine, les relevés aériens donnent 0,0065 individu par km² pour une taille moyenne de groupe de 1,6 animal ; dans l'écorégion de Chiloé, au sud du Chili, les taux de rencontre en bateau varient de 0,1 à 2,5 animaux pour 100 km parcourus.

Les meilleures chances se situent dans les fjords et canaux du sud du Chili, le canal Beagle, les eaux côtières de Patagonie argentine et la frange littorale péruvienne. Les règles d'approche sont celles de tout petit cétacé côtier farouche : maintenir une vitesse constante ou couper le moteur, ne jamais poursuivre un animal, respecter une distance suffisante et signaler observations et échouages aux réseaux scientifiques locaux. Pour cette espèce, le suivi acoustique passif reste bien plus efficace que l'observation visuelle. Elle n'est pas observable dans les eaux françaises.

Questions fréquentes

Le marsouin de Burmeister est-il une espèce menacée ?

Il est classé Quasi menacé (NT) sur la Liste rouge de l'UICN, au titre des critères A3d+4d, depuis l'évaluation de février 2018 qui a remplacé un classement en Données insuffisantes. Ce statut est explicitement présenté comme provisoire : l'espèce frôle le seuil du statut Vulnérable, un déclin d'au moins 30 % sur trois générations étant jugé plausible du fait des captures accidentelles. La tendance réelle de la population reste inconnue, faute de recensement à l'échelle de son aire de répartition.

Peut-on l'observer en France ?

Non. Le marsouin de Burmeister est endémique des côtes d'Amérique du Sud, entre le nord du Pérou et le sud du Brésil. Il n'a jamais été signalé en Méditerranée, dans le golfe de Gascogne ni en Manche, ni dans les eaux des collectivités françaises d'outre-mer. En Europe, le seul marsouin présent est le marsouin commun (Phocoena phocoena), notamment en Manche, en mer du Nord et en Atlantique.

Quelle est la principale menace qui pèse sur lui ?

La capture accidentelle dans les filets maillants de la pêche artisanale côtière, en particulier au Pérou. Une évaluation publiée en 2025 pour le seul port de Salaverry estime environ 420 marsouins capturés par an pour une population locale d'environ 1 700 individus : il faudrait plus de 42 000 animaux pour qu'un tel prélèvement soit soutenable. S'y ajoutent des prélèvements délibérés pour la consommation humaine et pour appâter les engins de pêche au requin.

Pourquoi l'appelle-t-on spinipinnis ?

L'épithète vient du latin spina, épine, et pinna, nageoire. Le bord d'attaque de l'aileron dorsal porte deux à quatre rangées de petits tubercules, qui deviennent plus gros et plus saillants avec l'âge. C'est un caractère unique parmi les marsouins et l'un des meilleurs critères d'identification sur un animal échoué.

Comment le distinguer du marsouin à lunettes ?

Le marsouin à lunettes (Phocoena dioptrica) partage une partie des eaux australes mais présente un contraste net entre un dos noir et des flancs et un ventre blancs, avec un cercle noir cerné de blanc autour de l'œil. Son aileron dorsal est très grand, arrondi et à bord postérieur convexe, spectaculairement développé chez le mâle. Le marsouin de Burmeister, lui, est uniformément gris sombre à noirâtre et porte un aileron bas, triangulaire, basculé vers l'arrière et implanté très loin sur le dos. Leurs habitats diffèrent également : le marsouin de Burmeister est strictement côtier, tandis que le marsouin à lunettes est avant tout océanique et subantarctique.

Comment les scientifiques l'étudient-ils, puisqu'il est si discret ?

Essentiellement par acoustique passive. Comme tous les marsouins, l'espèce émet des clics d'écholocation à bande étroite et haute fréquence, avec un pic autour de 130 à 140 kHz et presque aucune énergie sous 100 kHz. Des enregistreurs automatiques posés sur des mouillages ou directement sur les filets de pêche permettent de cartographier sa présence, ses préférences de profondeur et de température, et de repérer les phases de chasse, là où l'observation visuelle échoue le plus souvent.

Sources

• https://www.iucnredlist.org/species/17029/50370481
• https://en.wikipedia.org/wiki/Burmeister%27s_porpoise
• https://fr.wikipedia.org/wiki/Marsouin_de_Burmeister
• https://animaldiversity.org/accounts/Phocoena_spinipinnis/
• https://us.whales.org/whales-dolphins/species-guide/burmeisters-porpoise/
• https://porpoise.org/about-porpoises/burmeisters-porpoise/
• https://porpoise.org/library/aspects-of-the-biology-of-burmeisters-porpoise-from-peru/
• https://academic.oup.com/icesjms/article/82/8/fsaf144/8236360
• https://www.frontiersin.org/journals/marine-science/articles/10.3389/fmars.2018.00220/full
• https://peerj.com/articles/15292/
• https://www.cms.int/en/species/phocoena-spinipinnis
• https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-the-marine-biological-association-of-the-united-kingdom/article/abs/revealing-further-insights-on-extralimital-records-of-burmeisters-porpoise-phocoena-spinipinnis-burmeister-1865-in-the-southwestern-atlantic-ocean/B207DC4D13969950468A556EDCEE6162
• https://www.marinebio.org/species/burmeisters-porpoises/phocoena-spinipinnis/
• https://www.fws.gov/species/black-porpoise-phocoena-spinipinnis

Fiche établie à partir de sources scientifiques faisant autorité (UICN, NOAA Fisheries, littérature spécialisée) et relue pour vérification factuelle.