Sténo (Steno bredanensis)

En bref

Le sténo (Steno bredanensis) est un dauphin océanique des mers chaudes, seul représentant de son genre, reconnaissable entre tous à son front fuyant qui se prolonge sans rupture par un rostre long et étroit, une silhouette « conique » unique chez les delphinidés. Il doit son nom anglais, rough-toothed dolphin, aux fines crêtes longitudinales qui rugosifient l'émail de ses dents. Discret, plutôt rare partout mais présent dans tous les océans tropicaux et subtropicaux, il est classé en Préoccupation mineure (LC) par l'UICN, avec des noyaux insulaires bien étudiés à Hawaï, aux Canaries et en Polynésie française.

Identification

Le sténo est un delphinidé de taille moyenne, au corps fuselé mais solidement bâti. Son signe distinctif est le profil de la tête : le melon, très peu bombé, descend en pente continue jusqu'à un rostre long et latéralement comprimé, sans le sillon transversal qui marque nettement la limite entre le front et le bec chez la quasi-totalité des autres dauphins. Cette tête « en cône », qui évoque un profil un peu archaïque, se voit particulièrement bien lorsque l'animal nage en surface le bec et le menton hors de l'eau, une allure de « rasage » de la surface (skimming) très caractéristique de l'espèce. La nageoire dorsale est haute, triangulaire à falciforme, et les pectorales sont grandes, larges et insérées assez en arrière.

La livrée est grise, avec une cape dorsale plus sombre qui part au-dessus de l'œil, s'élargit progressivement vers l'arrière et déborde sur les flancs, eux-mêmes d'un gris plus clair. Le ventre, la mâchoire inférieure et souvent les lèvres sont blancs à rosés, les « lèvres blanches » constituent un excellent critère de terrain. Les adultes âgés présentent fréquemment un aspect marbré, taché de blanc, de rose ou de jaune, en partie dû aux cicatrices : morsures circulaires de requin-cigare, traces de dents de congénères, marques de céphalopodes. Les jeunes, eux, sont d'un gris plus uniforme. La denture compte 19 à 26 dents par demi-mâchoire supérieure et 19 à 28 par demi-mâchoire inférieure ; leur couronne porte de fines stries longitudinales, caractère diagnostique lorsqu'on peut comparer les dents côte à côte avec celles d'autres delphinidés.

Les confusions les plus fréquentes concernent le grand dauphin (Tursiops truncatus), dont le rostre est nettement plus court et séparé du melon par un pli marqué, et dont la dorsale est moins dressée. Les dauphins du genre Stenella, dauphin tacheté de l'Atlantique (Stenella frontalis), dauphin tacheté pantropical (Stenella attenuata), dauphin à long bec (Stenella longirostris), ont aussi un bec allongé, mais toujours avec cette démarcation frontale que le sténo ne possède pas. Sur le crâne, la confusion avec les dauphins à bosse (genre Sousa) est levée par le nombre de dents, bien plus élevé chez ces derniers (30 à 38 par demi-mâchoire), et par la longueur de la symphyse mandibulaire, qui atteint environ un tiers de la mandibule chez le sténo.

Taxonomie

Steno bredanensis appartient à la famille des Delphinidae et est la seule espèce du genre Steno Gray, 1846, lui-même monotypique. Le nom de genre vient du grec stenos, « étroit », en référence au rostre ; l'épithète bredanensis honore le naturaliste Jacob van Breda, qui étudia et illustra le spécimen à l'origine de la description. L'histoire nomenclaturale est notoirement embrouillée : le nom Delphinus rostratus, appliqué en 1817 par Desmarest à un animal échoué à Paimpol, en Bretagne, était déjà occupé, et Lesson proposa en 1828 le nom de remplacement Delphinus bredanensis ; la combinaison actuelle Steno bredanensis n'est employée qu'à partir de 1955. Un second échouage français, à l'île d'Aix à l'embouchure de la Charente, fut décrit en 1836 sous le nom aujourd'hui synonyme de Delphinorhynchus santonicus.

La position du genre au sein des Delphinidae reste débattue. Steno a longtemps été rangé dans la sous-famille des Steninae, aux côtés de Sotalia, sur la foi des analyses du cytochrome b ; les jeux de données combinant ADN mitochondrial et nucléaire suggèrent en revanche que Steninae serait un regroupement artificiel et rapprochent Steno des Globicephalinae, classement retenu par plusieurs référentiels actuels. À l'échelle intraspécifique, une phylogéographie mondiale publiée en 2022 (séquences de la région de contrôle mitochondriale, mitogénomes et introns nucléaires) a mis en évidence un clade atlantique distinct, séparé du clade cosmopolite depuis environ 890 000 ans et diagnosticable avec 98 % de fiabilité ; les auteurs concluent que les sténos de l'Atlantique et ceux de l'ensemble Indien-Pacifique remplissent les critères de reconnaissance de deux sous-espèces. Cette proposition n'est pas encore reprise par tous les référentiels taxonomiques, qui ne reconnaissent à ce jour aucune sous-espèce formelle.

Répartition et habitat

Le sténo est présent dans tous les océans, Atlantique, Indien, Pacifique, ainsi qu'en Méditerranée, dans les eaux chaudes tempérées, subtropicales et tropicales. Sa distribution s'étend approximativement de 40° de latitude nord à 35° de latitude sud, avec quelques observations plus septentrionales considérées comme erratiques (côtes de l'Oregon et de Washington, estuaire de l'Escaut en mer du Nord).

C'est avant tout une espèce du large et des grands fonds. En Polynésie française, les observations se concentrent par 1 000 à 2 000 m de profondeur, à 1,8–5,5 km de la côte ; à Hawaï, elles ont lieu le plus souvent au-delà de 1 500 m de fond et à plus de 3 km du rivage ; aux Canaries, la profondeur moyenne d'observation dépasse légèrement 500 m, à 4,4 km de la côte en moyenne. Ces trois secteurs ont en commun des îles volcaniques à pentes abruptes, bordées d'eaux océaniques très proches du littoral, une configuration qui favorise des populations insulaires résidentes, comme le confirment la fidélité au site et la différenciation génétique observées entre archipels hawaïens et entre groupes d'îles polynésiennes. Des animaux fréquentent aussi des eaux nettement plus côtières, notamment au Brésil et au Honduras.

En Méditerranée, le sténo est cantonné au bassin oriental, principalement au bassin levantin, où il forme une petite population isolée d'origine atlantique, interprétée comme un relicte d'un peuplement autrefois plus vaste ; des détections acoustiques au large de la Sicile orientale suggèrent une présence plus occidentale. Un rassemblement d'une quarantaine d'individus a notamment été observé en 2006 à l'intérieur même du port de Haïfa, où les animaux se nourrissaient de mulets.

Pour la France, l'espèce ne fait pas partie de la faune régulière de la Méditerranée française, du golfe de Gascogne ni de la Manche : les mentions métropolitaines relèvent d'échouages historiques isolés, dont ceux, fondateurs pour la nomenclature, de Paimpol en Bretagne et de l'île d'Aix. Dans l'Atlantique nord-est, l'espèce est rare hors de la Macaronésie (Canaries, Açores, Madère). C'est en outre-mer que le sténo est le mieux représenté : il est régulier dans les Antilles françaises, où il figure parmi les espèces du sanctuaire Agoa (observations au large de Saint-François, en Guadeloupe), et relativement abondant en Polynésie française, notamment dans l'archipel de la Société, avec des observations occasionnelles jusqu'aux Marquises.

Biologie et écologie

Le sténo se nourrit de poissons épipélagiques et de céphalopodes. Les contenus stomacaux d'animaux échoués et les observations en mer montrent un régime varié : coryphènes adultes, orphies et aiguillettes, sauris, athérines, poisson-sabre, poissons-bécasses, calmars et poulpes. Aux Açores, des sténos ont été vus exploitant à tour de rôle une boule de poissons-bécasses en compagnie de puffins cendrés ; des techniques coopératives de rabattage du poisson sont régulièrement décrites, notamment aux Canaries et au Honduras.

L'espèce est sociale sans être grégaire à l'excès. Les groupes comptent le plus souvent 10 à 20 individus, mais les tailles varient beaucoup selon les régions : moyenne de 10,8 animaux en Polynésie française (2 à 35), médiane de 7 à Hawaï où les rencontres vont d'un individu solitaire à plus de 90, jusqu'à un rassemblement estimé à 160 animaux en Méditerranée. L'organisation sociale est de type fission-fusion, avec des sous-groupes serrés de 2 à 8 individus qui nagent en synchronie et des liens durables, particulièrement entre femelles et jeunes. Les associations interspécifiques sont fréquentes : grand dauphin, péponocéphale, faux-orque, dauphin de Fraser, globicéphale tropical, dauphin à long bec, dauphin tacheté de l'Atlantique, voire baleine à bosse. Le sténo est décrit comme un « surfeur d'étrave » occasionnel, atteignant alors 16 km/h, et il manifeste une curiosité marquée pour les objets flottants.

Côté plongée, des animaux ont été enregistrés à 70 m de profondeur et l'espèce peut rester en apnée jusqu'à 15 minutes. Ses clics d'écholocation, émis en très brèves salves de 0,1 à 0,2 s, couvrent une large bande allant de 2,7 à 256 kHz, avec un pic de fréquence maximal autour de 25 kHz, valeur basse comparée à celles du faux-orque, du dauphin de Risso ou du grand dauphin ; les sifflements se situent entre 3 et 12 kHz.

La reproduction reste mal connue. Le nouveau-né mesure environ 1 m ; la croissance est rapide, les jeunes atteignant au moins 2 m vers 5 ans. Les femelles entament leur maturation sexuelle entre 3 et 6 ans et deviennent matures vers 8 à 10 ans, pour 212–219 cm et 101–108 kg ; les mâles mûrissent entre 5 et 10 ans, à 211–216 cm et 83–102 kg. Les données disponibles ne permettent d'établir ni la durée de gestation, ni celle de la lactation, ni l'existence d'une saisonnalité de mise bas. Des comportements de soin sont documentés : nage en échelon des jeunes contre le flanc maternel, soutien prolongé d'un jeune mort en surface par sa mère et deux autres adultes aux Canaries. Les prédateurs présumés sont les grands requins et l'orque ; les morsures de requin-cigare sont banales. Enfin, l'espèce est sujette aux échouages collectifs, parfois de plusieurs dizaines d'individus, signalés notamment au Sénégal, à Hawaï, en Virginie et en Floride.

Statut et conservation

Au niveau mondial, le sténo est classé en Préoccupation mineure (LC) sur la Liste rouge de l'UICN, évaluation publiée en 2019. La somme des estimations d'abondance disponibles atteint environ 221 000 individus (221 186 précisément), mais elle ne couvre qu'une faible part de l'aire de répartition : l'effectif total est vraisemblablement bien supérieur. Les deux contingents les mieux documentés sont le Pacifique tropical oriental (environ 145 900 animaux, CV = 0,32, campagnes navires) et la zone économique exclusive d'Hawaï (environ 72 500 animaux, CV = 0,39). Les autres stocks recensés sont bien plus modestes : environ 620 individus dans le nord du golfe du Mexique et environ 270 le long de la côte atlantique des États-Unis. Les populations insulaires résidentes d'Hawaï, elles, ne comptent que quelques centaines à un peu plus d'un millier d'animaux selon les îles (environ 1 665 pour l'ensemble Kauai/Niihau, moins de 200 autour de l'île d'Hawaï). Les tendances démographiques ne sont pas documentées et aucune menace majeure à l'échelle de l'espèce n'a été identifiée.

Les pressions restent néanmoins réelles et localement fortes. Les captures accidentelles constituent la première d'entre elles, en particulier dans les palangres, les sennes coulissantes et les filets maillants dérivants ; des prises sont rapportées du Japon, du Sri Lanka, du Brésil, du Pacifique tropical oriental et de Méditerranée. Des chasses directes visent l'espèce ou l'incluent dans leurs prises : pêches au rabattage au Japon, aux Îles Salomon et en Papouasie-Nouvelle-Guinée, harponnage en Afrique de l'Ouest et à Sainte-Hélène, vente de viande sur les marchés sri-lankais, chasse aux odontocètes à Saint-Vincent dans les Caraïbes. À Hawaï, le vol d'appâts sur les lignes, les pêcheurs déclarent perdre 20 à 50 % de leurs appâts, génère un conflit d'usage, avec des cas rapportés de tirs et d'empoisonnements illégaux. S'y ajoutent la contamination chimique (des teneurs en PCB atteignant 39 ppm ont été mesurées dans les tissus d'animaux échoués à Hawaï, avec transfert avéré des mères aux jeunes), l'ingestion de déchets plastiques et la pollution sonore sous-marine, qui interfère avec la communication et l'écholocation.

L'espèce figure à l'Annexe II de la CITES et à l'Annexe II du protocole SPAW pour la Caraïbe, et bénéficie en France du statut de mammifère marin protégé. Dans les Antilles françaises, elle relève du sanctuaire Agoa, qui couvre l'ensemble de la zone économique exclusive de la Martinique, de la Guadeloupe, de Saint-Martin et de Saint-Barthélemy. Le cas méditerranéen appelle une vigilance particulière : la sous-population du bassin oriental, très réduite et coupée de l'Atlantique, est classée Quasi menacée (NT) depuis 2021, statut entériné par la Résolution ACCOBAMS 8.12 en 2022, et cumule captures accidentelles au filet maillant, échouages collectifs et exposition aux prospections gazières et aux sonars militaires actifs, dans une mer où les pressions humaines s'intensifient.

Observer cette espèce

Observer un sténo demande de la patience et, le plus souvent, de s'éloigner de la côte. Les meilleurs secteurs sont les archipels volcaniques bordés de grands fonds : Hawaï, les Canaries, les Açores et Madère, et, pour la France, la Polynésie française et les Antilles, où l'espèce est régulière. En métropole, aucune sortie d'observation ne peut raisonnablement viser cette espèce, dont la présence relève de l'accident historique.

Sur l'eau, on cherche une nage particulière : des animaux serrés les uns contre les autres, avançant en surface le bec et le menton émergés, plutôt qu'une troupe de dauphins bondissants. Le sténo saute peu, mais il peut effectuer des bonds puissants et s'approcher des étraves. Les jumelles servent surtout à vérifier deux détails : l'absence de sillon entre le front et le bec, et la pâleur des lèvres et de la mâchoire inférieure. Une bonne photographie de la dorsale, dont les encoches et les cicatrices restent stables d'une année sur l'autre, permet la photo-identification et alimente les programmes de suivi.

L'éthique d'approche est celle qui vaut pour tous les cétacés : navigation à vitesse constante et réduite, approche par le côté et jamais frontale ni par l'arrière du groupe, distance minimale respectée, pas de poursuite ni de division d'un groupe, moteur au point mort si les animaux viennent d'eux-mêmes, et retrait rapide en présence de jeunes. La mise à l'eau et la nage avec les animaux sont à proscrire. Tout échouage, vivant ou mort, doit être signalé au réseau national d'échouages compétent plutôt que manipulé : chez cette espèce sujette aux échouages collectifs, l'information recueillie a une réelle valeur scientifique.

Questions fréquentes

Pourquoi l'appelle-t-on « dauphin à dents rugueuses » ?

Parce que l'émail de ses dents porte de fines crêtes longitudinales qui lui donnent une surface râpeuse, absente chez les autres delphinidés. Le caractère n'est visible que sur des dents examinées de près : c'est un critère de laboratoire, pas de terrain. Le sténo compte 19 à 26 dents par demi-mâchoire supérieure et 19 à 28 par demi-mâchoire inférieure.

Comment distinguer un sténo d'un grand dauphin en mer ?

Le grand dauphin a un rostre court, nettement séparé du melon par un pli transversal bien marqué. Chez le sténo, le front descend en pente continue jusqu'au bec, sans aucune rupture : la tête forme un cône. Deux autres indices aident : les lèvres et la mâchoire inférieure blanches à rosées, et la nage en surface bec et menton émergés, très typique.

Le sténo est-il présent dans les eaux françaises ?

Oui, mais essentiellement outre-mer. Il est régulier dans les Antilles françaises, où il fait partie des espèces du sanctuaire Agoa, et relativement abondant en Polynésie française, en particulier dans l'archipel de la Société. En métropole, il ne fait partie ni de la faune régulière de la Méditerranée française, ni de celle du golfe de Gascogne ou de la Manche : seuls quelques échouages historiques y sont connus, dont celui de Paimpol qui a servi de base à la description de l'espèce.

Combien de temps le sténo peut-il rester en plongée ?

Jusqu'à environ 15 minutes. Des individus ont été enregistrés à 70 m de profondeur, mais ses capacités réelles sont probablement supérieures aux valeurs mesurées, les données de plongée restant rares pour cette espèce du large.

Quel est son statut de conservation ?

Préoccupation mineure (LC) au niveau mondial, selon l'évaluation de la Liste rouge de l'UICN publiée en 2019, avec une tendance démographique inconnue. La principale pression est la capture accidentelle dans les engins de pêche, à laquelle s'ajoutent des chasses directes localisées, la contamination chimique, les déchets plastiques et le bruit sous-marin. La sous-population méditerranéenne, isolée dans le bassin oriental et de très petite taille, fait l'objet d'une évaluation distincte : elle est classée Quasi menacée (NT) depuis 2021.

Vit-il en grands groupes ?

Rarement. Les groupes comptent typiquement 10 à 20 individus, organisés en sous-groupes serrés de 2 à 8 animaux nageant en synchronie, dans un système social de type fission-fusion. Des rassemblements exceptionnels ont été rapportés : plus de 90 individus à Hawaï, environ 160 en Méditerranée.

Combien reste-t-il de sténos dans le monde ?

Aucun effectif mondial n'est établi. La somme des estimations régionales disponibles avoisine 221 000 individus, dont environ 145 900 pour le Pacifique tropical oriental et environ 72 500 pour la zone économique exclusive d'Hawaï. Ces relevés ne couvrant qu'une petite partie de l'aire de répartition, la population réelle est vraisemblablement bien supérieure.

Sources

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• https://www.mammalsociety.org/uploads/West%20et%20al%202011%20-%20MS%2043(886),%20177-189.pdf
• https://en.wikipedia.org/wiki/Rough-toothed_dolphin
• https://fr.wikipedia.org/wiki/Steno_bredanensis
• https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=137110
• https://www.mammaldiversity.org/taxon/1006441/
• https://manatipr.org/wp-content/uploads/2022/06/Albertson2022MMS.pdf
• https://cascadiaresearch.org/hawaii-species/rough-toothed-dolphins-hawaii/
• https://www.cetaces.org/especes/dauphin-a-bec-etroit/
• https://doris.ffessm.fr/Especes/Steno-bredanensis-Steno-536
• https://sanctuaire-agoa.fr/editorial/steno-rostre
• https://us.whales.org/whales-dolphins/species-guide/rough-toothed-dolphin/
• https://www.marinebio.org/species/rough-toothed-dolphins/steno-bredanensis/
• Kiszka, J., Baird, R.W. & Braulik, G. 2019. Steno bredanensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2019 : e.T20738A50376703. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T20738A50376703.en
• Kerem, D., Frantzis, A., Scheinin, A. & Goffman, O. 2021. Steno bredanensis (Mediterranean subpopulation). The IUCN Red List of Threatened Species 2021 : e.T160158217A160158353.
• ACCOBAMS. 2022. Résolution 8.12, Statut de conservation des cétacés de la zone ACCOBAMS (sous-population méditerranéenne de Steno bredanensis classée Quasi menacée).
• Albertson, G.R. et al. 2022. Worldwide phylogeography of rough-toothed dolphins (Steno bredanensis) provides evidence for subspecies delimitation. Marine Mammal Science 38(4) : 1371-1397. https://doi.org/10.1111/mms.12933
• Kerem, D. et al. 2016. The Rough-Toothed Dolphin, Steno bredanensis, in the Eastern Mediterranean Sea: A Relict Population? Advances in Marine Biology 75 : 233-258. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0065288116300098
• Carey, J.R. & Judge, D.S. 2000. Longevity Records: Life Spans of Mammals, Birds, Amphibians, Reptiles, and Fish. Odense Monographs on Population Aging 8 (données reprises par AnAge).

Fiche établie à partir de sources scientifiques faisant autorité (UICN, NOAA Fisheries, littérature spécialisée) et relue pour vérification factuelle.